Crop production, recruitment, and survival in Quercus ilex: density-dependent effects in a mast-seeding species

Abstract

Masting, the synchronous and irregular production of large crops over time, is adaptive if improved short-term recruitment during mast years was not compensated by increased densitydependent seedling mortality in the subsequent years. However, only a handful of studies have addressed the relationships between masting, seedling density, and long-term recruitment needed to understand the underlying advantage of intermittent large crop production. Acorn crops, first-year recruitment, and long-term survival of Holm oak (Q. ilex subsp. ballota) seedlings were monitored in two contrasting study locations during 1998-2019 and 2001-2019. Relationship between variable crops, early recruitment, seedling survival and conspecific seedling density were analyzed, together with the modulating effects of local tree cover and climate. First-year recruitment was analyzed by fitting generalized linear models, while survival curves and hazard models were used to analyze factors affecting long-term survival. Crop production enhanced first-year recruitment but increased the risk of seedling mortality in the long-term, especially in the location where oaks showed a more typical masting behavior. Seedling density showed positive effects associated with the aggregation of seedlings in safe sites, however, in the long-term, when conditions were favorable for seedling establishment, density had a negative effect related to higher competition and natural enemies attraction. Besides, tree cover and climate interacted with the effects of masting and density by ameliorating the stressful environmental conditions and reducing intraspecific competition. As a consequence, great differences between locations were found, with higher mortality associated with density-dependence in the most prone to masting, and greater limitation by safe sites where mast events are softer. The results obtained show the importance of long-term approaches to understand the contribution of masting and density-dependence to early recruitment, as well as the importance of including local factors to avoid masking relevant effects.

La vecería, la producción sincrónica e irregular de grandes cosechas, es adaptativa si el incremento en el reclutamiento temprano en los años veceros no es compensado por una mayor mortalidad asociada a factores denso-dependendientes. Sin embargo, solo unos pocos estudios a largo plazo han abordado la relación entre vecería, densidad de plántulas y reclutamiento necesarios para entender la ventaja evolutiva de la producción intermitente de grandes cosechas. La producción de cosecha, el reclutamiento durante el primer año y la supervivencia a largo plazo de plántulas de encina (Quercus ilex subsp. ballota) fue monitoreado en dos localidades contrastadas durante 1998-2019 y 2001-2019. La relación entre variabilidad de la cosecha, reclutamiento temprano, supervivencia de plántulas y densidad intraespecífica han sido analizados junto a los efectos moduladores de la cubierta arbórea y el clima. El reclutamiento en el primer año se analizó mediante modelos lineales generalizados, mientras que para la supervivencia se emplearon curvas de supervivencia y modelos de riesgo. La vecería tuvo un efecto positivo inicial, pero mayor mortalidad a largo plazo, especialmente en la localidad más vecera. La densidad mostró efectos positivos asociados a la agregación de plántulas en sitios favorables, pero a largo plazo, en condiciones favorables para las plántulas tuvo un efecto negativo ligado a la competencia y a atracción de enemigos naturales. Además, la cobertura y el clima interactuaron con la vecería y la densidad suavizando las condiciones ambientales estresantes y la competencia intraespecífica. En consecuencia, se observaron grandes diferencias entre localidades, con mayor mortalidad asociada a mecanismos densodependientes en la zona más vecera y mayor limitación por sitios favorables en la zona menos vecera. Los resultados obtenidos muestran la importancia de enfoques a largo plazo para comprender la contribución de la vecería y denso-dependencia en el reclutamiento temprano, así como la importancia de la inclusión de factores locales.